1. Contrasting priming effect intensities and drivers in single and repeated glucose additions to a forest soil receiving long-term N fertilization
土壤氮有效性在调节激发效应(PE)方面起着重要作用。为了探究长期施氮对不同碳添加模式(单次添加和多次添加13C标记的葡萄糖，添加葡萄糖的总量相同)下PE的影响，采集了施氮6年的毛竹林土壤，在25 ℃培养了90天。结果发现：无论碳添加模式如何，长期施氮土壤中的累积PE显著低于对照土壤，且累积PE与土壤pH和过氧化物酶活性呈显著正相关关系。在培养结束后，长期施氮土壤的净碳残留显著高于对照土壤。这些结果表明，大气氮沉降和氮肥管理可能会减少易分解有机物输入导致的PE，从而促进土壤有机碳固存。此外，在单次添加葡萄糖的情况下，氮肥对PE的影响(降低11%)显著低于多次添加葡萄糖(降低24%)。研究发现，两种碳添加模式下，PE的调节因素存在差异：单次添加模式下，施氮加剧了土壤微生物的磷缺乏，限制了微生物活性和PE；重复添加模式下，施氮促进了革兰氏阳性菌的丰度，导致更低的PE。因此，葡萄糖的添加模式会影响土壤PE的强度和影响因素。无论是否施氮，与重复添加葡萄糖的土壤相比，单次添加葡萄糖的土壤具有更高的PE，但土壤净碳残留更低，这可能与后者促进了更高的微生物活性(导致更高的PE)有关。本研究为长期施肥和不同碳添加模式如何影响亚热带森林土壤PE提供了见解。
研究成果以“Contrasting priming effect intensities and drivers in single and repeated glucose additions to a forest soil receiving long-term N fertilization”为题发表于Biology and Fertility of Soils期刊(IF=6.5/Q1)。我院博士生曾泉鑫为第一作者，陈岳民研究员为通讯作者。
图1 不同碳添加模式下对照和长期施氮土壤激发效应的差异
图2 多元回归模型展示了不同氮添加模式下激发效应的关键调节因子
2. Phosphorus availability regulates nitrogen fixation rate through a key diazotrophic assembly: Evidence from a subtropical Moso bamboo forest subjected to nitrogen application
生物固氮(BNF)是陆地生态系统的重要的氮输入过程。通过在亚热带毛竹林进行5年野外氮添加实验，并结合室内磷添加实验，研究了氮添加对土壤微生物固氮速率的影响及其调控因素。测定了BNF速率、nifH基因丰度、固氮微生物群落组成和植物养分特征。研究发现，野外氮添加抑制了BNF速率和nifH基因的丰度；而室内培养实验发现，与不添加磷相比，添加磷的土壤的BNF速率更高。通过野外实验鉴定了包含Bradyrhizobium, Geobacter, Desulfovibrio, Anaeromyxobacter, and Pseudodesulfovibrio的关键微生物集合(模块2)。模块2的丰度解释了BNF速率的77%。其中，Geobacter, Anaeromyxobacter, Pseudodesulfovibrio而非Bradyrhizobium (已知的兼性固氮菌)仅在模块2中发现。这些结果为亚热带森林土壤关键固氮微生物提供了重要见解。研究还发现，土壤有效磷含量是影响Mod#2丰度的关键因素(二者存在显著正相关关系)。总之，土壤磷有效性在调节关键固氮微生物活性方面的重要性。因此，增加森林生态系统中土壤磷的有效性可能有助于提高BNF速率，从而间接促进土壤氮的积累和初级生产力。
研究成果以“Phosphorus availability regulates nitrogen fixation rate through a key diazotrophic assembly: Evidence from a subtropical Moso bamboo forest subjected to nitrogen application”为题发表于Science of the Total Environment期刊(IF=9.8/Q1)。我院博士生曾泉鑫为第一作者，张秋芳副研究员和陈岳民研究员为共同通讯作者。
图3氮添加调节毛竹林土壤微生物固氮速率的概念图
3. Differential factors determine the response of soil P fractions to N deposition in wet and dry seasons in a subtropical Moso bamboo forest
氮沉降会改变土壤磷的化学组成和有效性，从而影响植物生长。然而，氮沉降和季节变化如何影响亚热带森林土壤磷循环认识仍然十分有限。通过在亚热带毛竹林中进行了长期氮添加模拟氮沉降的实验，并在2018–2019年雨季和旱季采集了土壤样本，测定了土壤非生物和生物因子以及土壤磷组分。结果发现：在湿季，氮添加显著降低了易分解态(NaHCO3提取)磷和中等易分解态(NaOH提取)有机磷的含量和比例；在旱季，氮添加仅显著增加了土壤易分解态无机磷的含量。冗余分析和结构方程模型表明，在湿季，土壤磷组分主要受酸性磷酸酶活性和根系磷含量的影响；在干季，络合型铁氧化物(Fep)和NO3−-N含量是影响土壤磷组分的关键因素。总之，由于植物对磷的吸收和酸性磷酸酶活性的增加，氮沉积加速了湿季土壤磷的循环；而在干季，氮添加对土壤磷组分的影响较小。这些发现为了解亚热带森林中土壤磷的转化和磷有效性如何响应未来氮沉降增加和气候变化提供了见解。
研究成果以“Differential factors determine the response of soil P fractions to N deposition in wet and dry seasons in a subtropical Moso bamboo forest”为题发表于Plant and Soil期刊(IF=4.9/Q1)。我院博士生曾泉鑫为第一作者，陈岳民研究员为通讯作者。
图4 不同季节氮添加调节土壤磷组分变化的概念图
4. Keystone bacterial functional module activates P-mineralizing genes to enhance enzymatic hydrolysis of organic P in a subtropical forest soil with 5-year N addition
微生物在推动森林土壤中的磷转化方面发挥着不可或缺的作用；然而，有关土壤磷循环和微生物分子生物学层面如何响应氮沉降增加的认识仍然不足。通过在亚热带缺磷的毛竹生态系统中进行了野外氮添加实验，探究了3–5年氮添加下土壤与磷转化有关的微生物过程(如促进有机磷矿化和无机磷溶解)。氮添加显著降低了土壤有效磷和有机磷含量，并提高了微生物生物量的碳磷和氮磷比值，表明微生物生长在一定程度上受到磷有效性的限制。因此，氮添加促进了磷饥饿调控基因(phoR和phoB)的丰度，这进一步刺激了参与有机磷矿化(例如phoN和phoD)基因丰度的增加，但参与无机磷溶解基因(例如ppx和gcd)的丰度却没有增加。这表明微生物主要通过促进有机磷矿化而非无机磷增溶来提高土壤磷有效性。此外，由Proteobacteria, Actinobacteria,and Firmicutes组成的细菌集合(B_Mod#0)解释了有机磷矿化基因丰度变化的60%以上，表明B_Mod#0是增促进土壤磷循环功能潜力的关键微生物组。此外，phoD和phoD基因在调节有机磷矿化中发挥关键作用，而携带这些基因的物种主要是Alphaproteobacteria。这项研究为了解缺磷森林土壤中关键的解磷微生物以及微生物如何驱动磷循环提供了重要见解。
研究成果以“Keystone bacterial functional module activates P-mineralizing genes to enhance enzymatic hydrolysis of organic P in a subtropical forest soil with 5-year N addition”为题发表于Soil Biology and Biochemistry期刊(IF=9.7/Q1)。我院博士生曾泉鑫为第一作者，陈岳民和范跃新研究员为共同通讯作者。
图5 (a)主要的细菌和真菌模块，(b)微生物模块与磷循环基因之间的相关性，以及 (c)影响磷循环功能基因的主要细菌类群
图6氮添加通过磷循环功能基因和关键细菌调控土壤磷有效性的概念框架
5. Effects of organic and inorganic amendments on cadmium fraction in the submersion process of contaminated paddy soil
水稻(Oryza sativa L.)是主要的粮食作物，其镉(Cd)污染引起了公众的关注。在水稻生长过程中，稻田因晒根、使用分蘖和收割而排干的排水会对周边地区造成二次镉污染，并通过饮用水进一步影响人体健康。在两种水田水分条件下，不同改良剂的效果可能不同。因此，本研究讨论了9种不同改良剂在对不同水分条件下对镉污染水稻土的影响，包括4种有机(低、中和高碳氮比有机材料和生物炭)、2种无机材料(包括石灰)和3种有机无机复合材料。经过14天的排水期和14天的淹水期培养发现，本研究采用的改良剂在淹水条件下效果更好，并且淹水可能促进Cd的转化。不同改良剂对土壤镉的固定化效果不同：有机材料TM在非淹水条件下的固定效果最好，而无机材料LI更适合作为淹水时期的候选改良剂来降低土壤Cd的生态风险。此外，考虑到土壤改良剂对土壤质量和生态风险的影响，可采用有机和无机改良剂的结合，粉状与颗粒状配施，以此确保土壤的长期修复和培育农田肥力，降低了经济成本和生态风险。
研究成果以“Effects of organic and inorganic amendments on cadmium fraction in the submersion process of contaminated paddy soil”为题发表于Environmental Technology and Innovation期刊(IF=7.1/Q1)。我院博士生吴玥为第一作者，陈岳民研究员为合作作者，江苏省中国科学院植物研究所崔键研究员和生态环境部南京环境科学研究所的田伟副研究员为共同通讯作者。
图7 不同改良剂在不同水分条件下对土壤Cd的修复效果
6. The different factors driving SOC stability under different N addition durations in a Phyllostachys edulis forest
大气氮沉降是世界上最广泛的驱动力之一，对生态系统碳循环具有重要影响。为了解氮沉降对土壤有机碳(SOC)动态的影响及其机制，本研究在毛竹林设置了3个氮添加水平(0、20和80 kg N hm−2yr−1)的7年氮添加试验，评估了氮添加在不同时间梯度下对SOC组分和稳定性的影响。结果表明：(1)短期氮添加(3年)通过降低颗粒有机碳(POC)和增加矿物结合态有机碳(MAOC)从而显著提高土壤有机碳稳定性，较长时间氮添加(5年和7年)对SOC稳定性和组分的影响不显著，表明氮添加对SOC稳定性的影响在不同时间梯度下存在差异；(2) 7年氮添加增加了真菌与细菌的比值(F:B)，但对微生物群落组成没有显著影响，3年高氮添加显著提高了微生物生物量碳(MBC)和碳利用效率(CUE)，7年高氮添加显著提高了酶活性；(3)方差分解分析和多元回归分析表明，短期氮添加主要受CUE和MBC的调控，而较长时间氮添加则主要受酶活性的调控。本研究发现，毛竹林土壤有机碳稳定性在短期内更为敏感，微生物特性在不同氮添加时间下的作用不同。研究结果为土壤有机碳库对氮沉降的响应提供了新的视角，并有助于预测未来气候变化下陆地生态系统有机碳动态。
研究成果以“The Different Factors Driving SOC Stability under Different Addition Durations in a Phyllostachys edulis Forest”为题发表于Forests期刊(IF=2.9/Q2)。我院博士生吴玥为第一作者，陈岳民研究员为通讯作者。
图8不同氮添加时间下土壤有机碳组分在两组解释变量(土壤理化性质和微生物性质)上的方差分解分析(a-c)，以及不同氮添加时间下预测因子对有机碳组分的模型平均效应大小(d-l)
7. Nitrogen addition promotes the accumulation of soil particulate organic carbon in a subtropical forest
当前中国亚热带地区的氮沉降速率虽有变缓趋势，但仍居高位不下，氮沉降对土壤有机碳(SOC)库的影响表现出很强的变异性。SOC分为具有不同功能的组分，如颗粒态有机碳(POC)和矿物结合态有机碳(MAOC)，探究不同组分对氮沉降的响应有助于进一步揭示SOC库对氮沉降表现变异的原因。本研究依托福建省泉州市德化县戴云山国家自然保护区平台，在野外进行了不同水平的氮添加(+0、+40和+80 kg N ha−1 yr−1)试验，以罗浮栲林为研究对象，结果表明，短期氮添加导致POC积累的原因是凋落物输入增加和微生物分解减少的共同作用，而短期氮添加对MAOC含量影响不显著可能是矿物的吸附和解吸共同作用导致的(图1)。通过将这些细微差别纳入生态系统模型，可以更准确地预测响应全球变化的SOC动态。
研究成果以“Nitrogen addition promotes the accumulation of soil particulate organic carbon in a subtropical forest”为题发表于Forests期刊(IF=2.9/Q2)。我院本科生陈静琪为第一作者，陈岳民研究员为合作作者，张秋芳副研究员为通讯作者。
图9 亚热带罗浮栲林土壤有机碳组分对氮添加响应的概念图
8. Keystone Soil Microbial Modules Associated with Priming Effect under Nitrogen- and Glucose-Addition Treatments
激发效应(PE)对于理解土壤有机质(SOM)的分解和预测土壤碳动态对气候反馈具有重要意义，然而，关于微生物群落水平特性和该过程所涉及的关键类群的研究有限。本研究以亚热带毛竹林为研究对象，采集了长期氮添加的毛竹林土壤，并进行了培养实验，以评估单次和重复碳添加对PE的影响。结果表明，与对照组相比，长期施氮的土壤累积PE较小(平均下降11%)。这主要可以解释为在氮添加处理下细菌r策略成员(B_mod#2，包括变形菌门、厚壁菌门和放线菌门)的丰度较低。单次添加碳添加比重复添加碳添加诱导的PE更高(2.66至3.11
)。单次添加碳导致微生物生物量和真菌与细菌的碳氮比值增加，对累积PE产生积极影响，表明真菌/细菌优势的变化在PE的调控中起着重要作用。此外，腐生类群(F_Mod#3，主要由子囊菌门组成)解释了单次和重复碳添加之间累积P差异的62%。与重复碳添加相比，单次碳添加下观察到更大的B_Mod#2和F_Mod#3丰度以及C相关水解酶活性，诱导更大的累积PE。因此，高碳有效性可以促进r策略细菌类群和腐生真菌类群的增殖，从而增加SOM的分解。本研究为微生物群落水平特性与PE之间的关系提供了新的见解。
研究成果以“Keystone Soil Microbial Modules Associated with Priming Effect under Nitrogen- and Glucose-Addition Treatments”为题发表于Forests期刊(IF=2.9/Q2)。我院硕士生徐敏为第一作者，曾泉鑫博士和陈岳民研究员为共同通讯作者。
图10 细菌(a)和真菌(b)在累积激发效应(PE)作用下的共现网络。混合线性模型回归分析评估了细菌和真菌优势模块对不同添加氮处理(c-f)或添加碳处理模式(g-h)下PE变异的解释程度。
9. Eleven-year canopy nitrogen addition enhances the uptake of phosphorus by plants and accelerates its depletion in soil
土壤磷是限制植物生产力的关键因素。氮沉降会影响土壤磷的转化和磷有效性，从而可能影响森林的长期生产力。本研究开展了为期11年的野外试验，通过冠层氮添加的方式模拟野外氮沉降，评估了氮沉降下土壤有机磷矿化、磷组分、微生物生物量磷、磷酸酶活性和植物体磷含量的变化。研究结果发现，冠层氮添加降低了土壤总磷、有机磷和有效磷的含量。此外，有机磷在总磷库中的比例显著下降。然而，不同处理的土壤无机磷含量和无机磷占总磷的比例没有显著变化。冠层氮添加显著提高了土壤微生物生物量磷、磷酸酶活性和有机磷矿化速率，表明在磷有限的土壤中，磷的主要来源是有机磷的矿化。相关性分析显示，土壤中总磷、有机磷和有效磷含量与植物体磷含量呈显著负相关关系。这表明土壤磷含量降低的主要原因是冠层氮添加促进了植物对土壤磷的吸收。总之，氮沉降会引起植物对磷的需求增加，导致土壤有效磷减少，长期以来可能对森林生态系统生产力产生不利影响。
研究成果以“Eleven-year canopy nitrogen addition enhances the uptake of phosphorus by plants and accelerates its depletion in soil”为题发表于Forests期刊(IF=2.9/Q2)。信阳师范大学高小立讲师为第一作者，河南大学环境与规划学院张晨露副教授和陈岳民研究员为共同通讯作者。
图11长期冠层氮添加(11年)对氮限制的北亚热带森林土壤磷转化的影响概念图
10. Rapid positive response of young trees growth to warming reverses nitrogen loss from subtropical soil
热带和亚热带森林占陆地生态系统植物生物量的2/3以上，占所有土壤碳近33%，对气候变化十分敏感。在未来几十年，预计热带和亚热带地区将经历前所未有的气候变化。全球变暖可能会通过加速土壤中氮的转化来改变陆地生态系统中氮循环过程。然而，气候变暖如何影响热带和亚热带森林生态系统中土壤和植物过程之间的联系仍然没有得到直接的证据。三明站研究人员依托土壤增温实验平台，连续2年观测了土壤增温(+5°C)条件下，亚热带杉木幼树微宇宙实验平台中氮的转化过程，包括净氨化、硝化、氧化亚氮排放和土壤溶液中的硝态氮含量等；测定了土壤和植物(叶和根)氮浓度和氮同位素(δ15N)、杉木叶片水分利用效率和根系丛枝菌根侵染率的季节变化。研究结果表明，土壤升温显著增加了土壤净氨化和硝化作用，土壤无机氮呈短期迅速增加。增温在第一年增加了土壤溶液中硝态氮的通量和氧化亚氮的排放，但在第二年没有增加，表明增温初期通过淋溶和气态损失氮。增温主要导致叶片中15N相对于土壤的富集，这是由于树木生长增强导致植物氮吸收持续增加和持续增温导致氮损失减少的权衡。此外，由于气候变暖导致丛枝菌根侵染率和叶面水分利用效率的增加，幼树的生长和氮吸收能力可以迅速适应气候变暖。研究结果强调，变暖加速了植物—土壤氮循环，促进了幼树的生长和氮的吸收，从而减少了亚热带生态系统中土壤氮的流失。总之，本研究发现气候变暖下植物和微生物对氮的竞争决定了亚热带森林是开放还是保守的氮循环系统。
研究成果以“Rapid positive response of young trees growth to warming reverses nitrogen loss from subtropical soil”为题发表在Functional Ecology期刊(IF=5.2/Q1)。我院吕茂奎、陈仕东和张秋芳副研究员为共同第一作者，谢锦升教授和陈岳民研究员为共同通讯作者。
图12 植物—土壤氮动态变化对土壤变暖的响应概念图
