C4植物因具有二氧化碳浓缩机制而表现出更高的生产力和资源利用效率。维管束鞘细胞碳泄漏率（碳泄漏率，Φ）被定义为维管束鞘细胞CO2泄漏的速率与磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶羧化反应速率的比值，是影响C4植物光合作用、光合13C分馏（Δ13C）以及内在水分利用效率（iWUE）的关键参数。Δ13C被广泛应用于评估植物光合代谢的变化，是作物育种和改良的潜在筛选标准。目前全球大气水汽压差（VPD）随着气温的升高而普遍升高，但C4植物Δ13C和Φ对VPD的响应尚不清晰。
此项研究探讨常见作物大黍（Megathyrsus maximus）和珍珠黍（Pennisetum americanum）两种低泄漏率C4植物Δ13C和Φ对高低VPD生长环境的响应。采用光合13C在线联测法以及干物质13C分馏得到的Δ13C（分别为ΔA和ΔDM，依托Farquhar的C4植物Δ13C全模型计算Φ分别为Φ和ΦDM）。结果显示：（1）两种植物的Φ均随VPD升高而增加，平均升高0.08（图1）。高VPD使ΔA平均升高1.4‰、ΔDM平均升高0.75‰，∆A和∆DM升高幅度与Φ一致，表明C4植物可以通过调整Φ适应VPD升高。（2）VPD升高条件下两种植物均表现为气孔导度下降、而iWUE升高，∆A与iWUE和叶片含氮量呈正相关。据此推测，高Φ与C4光合作用对高VPD的适应有关，这种适应决定了光合量子产率和iWUE之间的权衡。本研究首次报到了VPD影响低泄漏率C4植物的Δ13C和Φ，因此，当利用∆13C 定量估算iWUE时需要准确量化Φ的影响。
图1 大黍（M. maximus）和珍珠黍（P. americanum）的Δ和Φ对VPD 处理的响应。空心柱为低 VPD，实心柱为高 VPD；spec 为物种，VPD 为大气水汽压差，spec×VPD 为物种和VPD的交互作用。
研究成果以“Response of photosynthetic 13C discrimination to vapour pressure deficit reflects changes in bundle-sheath leakiness in two C4 grasses” 为题发表于Environmental and Experimental Botany（IF=5.7）。福建师范大学地理科学学院硕士生徐艺宁和汪旭明副教授为共同第一作者，巩晓颖研究员为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金（NSFC 32120103005, 31901090, 32201277）、德国科学基金（DFG SCHN 557/7-1）、福建省自然科学基金（2023J01289）等资助。
进展二：
植物资源利用效率包括水、氮和光的利用效率，即WUE、NUE和LUE，它们之间的权衡是植物适应环境胁迫的重要策略。与C3植物光合作用相比，C4光合作用因具有二氧化碳浓缩机制而表现出更高的资源利用效率。然而，C4植物的资源利用效率对大气水汽压差（VPD）和氮素供应的响应研究十分缺乏。
此项研究以多年生C4草本植物糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）为实验对象，利用室内控制实验探究其光合作用对高低VPD和氮素供应水平的响应。研究发现：（1）VPD是C4植物资源利用效率权衡的重要驱动因子，高VPD使WUE提高12%，NUE降低16%，净光合速率（A）与电子传递速率（J）之比（A/J）下降7%、表观量子效率（QY）下降6%，即LUE下降（图1）。其中VPD升高下WUE的降低主要与气孔调节有关，依托课题组前期结果即高VPD下Φ升高，较高的Φ会产生额外的能量成本导致LUE降低，这与CO2浓缩机制对环境的适应有关。（2）氮素供应影响C3与C4循环之间的协调和Φ，高氮处理使WUE略有增加，NUE降低，且WUE与NUE和LUE均呈负相关，表明相互之间存在权衡（图2）。此外，高氮处理下最大磷酸烯醇式丙酮酸羧化速率提高71%，最大羧化反应速率则对其无响应，表明叶片尺度碳增益主要受到C3循环能力限制。研究揭示C4物种能通过调节气孔导度以及协调C4光合作用中C3和C4循环以提高有限资源的利用效率。
图1 低氮或高氮供应（N1或N2）与低或高VPD（V1或V2）的生长条件下，糙隐子草（C.squarrosa）的WUE（A），NUE（B），A/J（C）和QY（D）的响应。
图2 低氮或高氮供应（N1或N2）与低或高VPD（V1或V2）的生长条件下，糙隐子草（C. squarrosa）的NUE与WUE （A）、（A/J）和WUE（B）、A/J和NUE（C）、QY和WUE（D）之间的关系。
研究成果以“Photosynthetic resource-use efficiency trade-offs triggered by vapour pressure deficit and nitrogen supply in a C4 species” 为题发表于Plant Physiology and Biochemistry（IF=6.5）。福建师范大学地理科学学院博士生Ashraf Muhammad Arslan为第一作者，汪旭明副教授和巩晓颖研究员为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金（NSFC 31870377, 32120103005, 32201277）资助。
