凋落物是土壤有机质形成的重要来源之一，不同类型的凋落物及凋落物中不同碳组分和养分释放对于植物群落构建、土壤养分周转、微生物群落结构和胞外酶活性等关键生态系统过程具有重要意义。吴福忠教授团队长期聚焦凋落物输入与土壤有机质形成的耦合关系，在四川理县、福建三明等多个野外站建立了凋落物输入微宇宙实验（Litter Input Microcosm Experiment, LIME），并结合全球观测数据，对凋落物输入如何调控不同来源的土壤有机质形成和养分周转进行了系统研究，目前取得部分进展。
进展一：
杉木和马尾松是我国南方重要的造林树种，杉木和马尾松人工林面积分别占我国人工林总面积的17.3%和4.4%。为全面了解杉木和马尾松人工林凋落物产量，团队根据三明野外站连续10年逐月监测数据，系统分析了常绿阔叶林（米槠为优势树种）、杉木和马尾松人工林不同类型（叶、枝、花、果、杂）凋落物产量及C、N、P、K归还量，发现：杉木和马尾松人工林凋落物产量比常绿阔叶林低21-25%，N、P、K归还量分别低52%和62%、32%和24%、40%和53%。由于凋落叶占凋落物总产量的72-76%，我们进一步结合已有野外观测数据，比较了米槠、杉木和马尾松这三种凋落叶分解第一年的质量损失、分解速率和N、P、K释放量，发现：杉木和马尾松凋落叶质量损失量仅为米槠凋落叶的一半，N损失量比米槠凋落叶低76%和95%，P损失量比米槠凋落叶低25%和48%。长期（10年）监测结果表明，较低的养分归还量和缓慢的养分释放速率是我国杉木和马尾松人工林土壤肥力下降的重要因素。这些结果为持续开展凋落物输入与土壤有机质形成的耦合关系奠定了重要的数据基础。研究结果以Decline in nutrient inputs from litterfall following forest plantation in subtropical China为题发表于Forest Ecology and Management，倪祥银研究员为第一作者，吴福忠教授为通讯作者，三明野外站多位科研人员共同参与了野外数据长期监测。
原文链接：https://doi.org/10.1016/j.foreco.2021.119445
进展二：
为深入认识不同底物质量的凋落物分解过程中碳释放差异影响土壤有机质形成的作用机理，倪祥银研究员先后在国家自然科学基金青年基金和优秀青年基金资助下，在四川理县和福建三明等多个野外站开展了LIME实验。川西高寒森林地表一年有5—6个月被积雪覆盖，调控着地表和土壤诸多关键生物地球化学过程，如：前期发现，凋落物中60%的有机碳释放发生在冬季。然而，气候变暖正加剧寒冷生物区雪被厚度的减少和持续时间的缩短，且这种影响可能持续作用于生长季节土壤微生物群落和凋落物碳释放。为分析冬季雪被覆盖如何改变高寒森林凋落叶分解，我们假设：雪被去除可能降低土壤微生物活性和淋溶作用，减缓凋落叶冬季易分解碳释放，且这种负面影响可能持续影响生长季节凋落叶易分解碳释放。通过在雪被形成期、覆盖期、融化期和生长季节早期、中期、末期的持续监测，发现：冬季雪被去除使岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落叶中总有机碳、热水溶性有机碳、可溶性有机碳、非结构性碳、可溶性糖和淀粉分别降低了36.3%、0.8%、43.7%、28.3%、21.7%和33.7%，且这种作用延迟到了生长季节。这表明高寒森林冬季雪被格局的改变将显著影响地表凋落叶分解过程，且这种影响将持续作用于生长季节凋落叶碳释放，深刻影响高寒森林土壤生物地球化学过程。研究结果以“雪被去除减缓岷江冷杉凋落叶易分解碳释放”为题发表于《植物生态学报》，2020级生态学专业本科生赖硕钿为第一作者，倪祥银研究员为通讯作者。
原文链接：https://www.plant-ecology.com/CN/10.17521/cjpe.2022.0111
进展三：
虽然上述研究发现雪被去除后凋落叶总有机碳的释放减缓了50%，也明确了溶解性有机碳、非结构性碳等易分解碳组分是主要因素，但具有不同功能特性的碳组分如何释放并不清楚。我们进一步采用13C固体核磁共振方法，并根据CIDET实验中对凋落物中各碳组分化学位移的划分标准，分析了两种不同底物质量的凋落物（岷江冷杉、红桦）分解过程中烷基碳（0-47 ppm）、氧-烷基碳（47-112 ppm，包含甲氧基碳、碳水化合物碳、双-氧烷基碳）、芳香基碳（112-160 ppm）、羰基碳（160-185 ppm）在冬季和生长季节的释放规律。发现：这些碳组分中只有易分解的氧-烷基碳（尤其是碳水化合物碳，主要是非结构性碳水化合物和多糖）释放受到雪被减少的显著影响，而较难分解的烷基碳、芳香基碳和羰基碳均没有显著改变。碳水化合物碳释放的延缓与土壤中可溶性有机碳、微生物呼吸呈线性相关，表明雪被去除后凋落叶易分解碳的释放主要与土壤淋溶作用减弱、微生物和酶活性降低有关，而并非由频繁的冻融作用影响。这些结果为持续开展不同底物质量的凋落物输入如何调控土壤微生物周转和土壤有机质形成过程奠定了重要的前期基础。研究成果以Decline in carbon decomposition from litter after snow removal is driven by a delayed release of carbohydrates为题发表于Plant and Soil，2021年硕士研究生朱晶晶为第一作者，倪祥银研究员为通讯作者。
原文链接：https://doi.org/10.1007/s11104-022-05617-9
进展四：
在全球绿化的背景下，科学家们已经观测到并预测全球植被快速更新、凋落物产量持续增加，但凋落物节律性输入和植被更新之间的关系尚未得到很好的解决。团队整合分析了全球3193对观测数据，量化了种子阶段、幼苗阶段、植物发育阶段和植被群落对凋落物输入的响应。发现：种子萌发不受凋落物输入的直接控制，而是受凋落物覆盖引起的土壤湿度变化正向调控，但凋落物输入显著改变了幼苗存活：使幼苗的成活率和密度分别显著降低了28.4%和27.7%，使株高显著增加了17.4%，使物种丰富度显著降低了15.4%。凋落物组成和植被类型主导了凋落物对植物发育阶段的影响，且凋落物产量的增加可能更有利于阔叶树幼苗存活和群落稳定。这些结果表明，地表凋落物为植被更新早期应对环境胁迫提供了重要的保护和缓冲作用，全球绿化下凋落物的增加将促进植被更新的正向循环。研究结果以Litter facilitates plant development but restricts seedling establishment during vegetation regeneration为题发表于Functional Ecology，2021级博士研究生张潇月为第一作者，吴福忠教授为通讯作者。
原文链接：https://doi.org/10.1111/1365-2435.14200
进展五：
为进一步分析不同类型的凋落物输入是否显著改变土壤动物类群和微生物群落，通过978对配对观测数据，评估了添加和去除叶和根凋落物对森林、草地生态系统土壤动物密度和微生物生物量（PLFAs）的影响。发现：凋落物添加没有显著改变土壤动物密度，但土壤总微生物生物量、真菌和细菌生物量分别显著增加了13%、14%和10%，说明土壤微生物群落对凋落物输入的响应比土壤动物更加敏感，尤其是在低C/N比的土壤中。然而，去除凋落物使土壤动物群落密度显著下降了17%，但对土壤微生物生物量的影响很小。与叶凋落物相比，根凋落物输入对土壤真菌群落的构建更有积极影响，且草地生态系统土壤微生物群落对凋落物输入的响应比森林生态系统更加敏感。研究结果以Changes in soil faunal density and microbial community under altered litter input in forests and grasslands为题发表于Fundamental Research，2020级博士研究生卫芯宇为第一作者，倪祥银研究员为通讯作者。
原文链接：https://doi.org/10.1016/j.fmre.2022.01.029
进展六：
我们同时分析了不同类型的凋落物输入对土壤酶活性的影响，重点比较了参与碳和养分循环的土壤BG、CBH、PHO、NAG和AP活性如何响应凋落叶和活根输入。我们假设：活根去除对土壤酶活性的影响大于凋落叶去除；凋落叶和活根同时去除对土壤酶活性的影响具有叠加效应。通过比较788对野外观测数据发现：活根去除使土壤BG、CBH和NAG活性分别降低28.1%、10.9%和39.1%，PHO活性增加1.1%，这些影响均大于凋落叶去除（19.3%、6.9%、24.8%和0.9%）。当同时去除凋落叶和活根后，土壤BG、CBH和PHO活性分别降低了31.5%、16.0%和6.7%，且对土壤C降解酶活性的影响具有叠加效应。进一步分析发现，土壤因子而非气候因子在土壤酶响应凋落物输入过程中起主导作用。这些结果为深入理解陆地生态系统凋落物分解过程中胞外酶介导的土壤生物地球化学过程提供了理论依据。研究结果以Different effects of litter and root inputs on soil enzyme activities in terrestrial ecosystems为题发表于Applied Soil Ecology，2021级硕士研究生艾灵为第一作者，倪祥银研究员为通讯作者。
原文链接：https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2022.104764
进展七：
不同底物质量的凋落物输入可能刺激土壤微生物对氮的挖掘，改变土壤氮周转过程。我们通过2791对观测数据，系统评估了凋落叶和活根输入对土壤氮库和氮通量的影响。发现：凋落物添加使土壤MBN增加了30.6%，DON增加了28.9%，NH4+增加了15.8%，N2O排放增加了12.6%。相反，凋落物去除使土壤MBN、DON、NO3-和N2O排放分别降低了9.6%、9.2%、9.1%和16.9%。总体上，凋落叶添加和活根去除对土壤氮库的影响大于凋落叶去除的影响，但凋落物添加对森林（尤其是混交林）土壤氮库的影响比对草地土壤氮库的影响更大。研究结果以Global positive effects of litter inputs on soil nitrogen pools and fluxes为题发表于Ecosystems，2021级博士研究生杨静为第一作者，倪祥银研究员为通讯作者。
原文链接：https://doi.org/10.1007/s10021-022-00800-6
以上论文以福建师范大学为第一完成单位，得到了国家自然科学基金青年基金（31800521）、优秀青年基金（32022056）等项目资助。所有数据均以附件形式随论文公开发表。
