土壤氮循环及其环境效应一直是土壤学、生态学和环境科学等领域的研究热点，而微生物是介导土壤氮循环发生的关键驱动力。研究氮循环微生物可为农田土壤养分管理、农田和自然生态系统应对全球气候变化等提供理论指导和数据支撑。我院土壤生态学团队贺纪正教授和林永新研究员长期聚焦陆地生态系统土壤氮循环微生物的分布特征、演替规律、进化机制和功能活性。围绕微生物与土壤氮循环，该团队近期取得了系列研究进展。
进展一：在农业管理实践中，长期施用石灰或者猪粪都能改善红壤的酸化状况，但它们对温室气体氧化亚氮（N2O）产生途径和排放的影响尚不清楚。团队基于中国科学院鹰潭红壤生态实验站(以下简称鹰潭站)的长期定位施肥试验地，采集常规施肥的NPK处理，NPK+猪粪处理和NPK+石灰处理土壤，利用15N同位素双标试验测定氮素初级转化速率和N2O产生途径。结果发现，异养硝化是NPK处理下N2O的主要产生途径，施用石灰显著提高了自养硝化介导的N2O产生，从而促进土壤N2O排放。相反，施用猪粪降低了自养硝化和异养硝化介导的N2O产生，从而降低土壤N2O排放。该研究表明石灰和猪粪可通过影响自养硝化和异养硝化，进而影响旱地农田红壤N2O的排放。研究结果以“Different responses of nitrous oxide emissions to liming and manure amendment of an acidic ultisol are controlled by autotrophic and heterotrophic nitrification”为题，发表在Soil Biology and Biochemistry上。博士生宛颂为第一作者，林永新研究员和贺纪正教授为共同通讯作者。
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0038071723000226
进展二：施用有机肥可以提高土壤多功能性和作物产量，但是有机肥对旱地农田红壤N2O排放的影响仍存在不确定性。团队基于鹰潭站的长期定位施肥试验地，采集对照、常规施肥的NPK，NPK+花生秸秆和NPK+猪粪处理土壤，利用微宇宙培养试验，研究不同施肥模式和水分含量对N2O排放的影响。结果发现，100% 孔隙含水量(WFPS)处理下，N2O排放量显著高于60% WFPS。与NPK处理相比，NPK+花生秸秆和NPK+猪粪处理显著降低N2O排放量，且NPK+猪粪的效果更加明显。随机森林模型分析表明，amoA和nosZ的比值是影响N2O排放量的最关键因素。长期施用猪粪通过降低amoA和nosZ比值，从而减少N2O排放。该研究结果以“Long-term manure amendment reduces nitrous oxide emissions through decreasing the abundance ratio of amoA and nosZ genes in an Ultisol”为题，发表在Applied Soil Ecology上。博士生宛颂为第一作者，林永新研究员为通讯作者。
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0929139322003870?via%3Dihub
进展三：盐沼湿地垦殖是全球滨海湿地的一个主要威胁，且会影响滨海湿地的生物地球化学循环。将滨海湿地转化为养殖塘在亚太地区非常普遍，但这对N2O排放和产生的影响尚不清楚。土壤生态学团队和湿地团队合作，在闽江河口鳝鱼滩湿地开展了盐沼湿地转化成养殖塘后，N2O排放变化的研究。结果表明，将盐沼湿地垦殖成养殖塘降低了沉积物氮素有效性以及氨氧化、亚硝酸盐还原和氧化亚氮还原功能基因丰度，从而降低了N2O排放。该研究结合三年的田间原位观测、室内微宇宙培养试验、微生物功能基因丰度等，系统地阐明了盐沼湿地垦殖成养殖塘降低N2O排放的内在机制。研究结果以“Conversion of coastal wetland to aquaculture ponds decreased N2O emission: Evidence from a multi-year field study”为题，发表在Water Research上。湿地团队杨平研究员为第一作者，杨平研究员、仝川教授和林永新研究员为共同通讯作者。
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0043135422012714?via%3Dihub
进展四：植物群落可以通过根系分泌物和凋落物影响土壤微生物的活性和群落结构，但植物群落如何影响新发现且具有重要功能的完全氨氧化菌多样性和群落组成则尚不清楚。团队研究了闽江河口鳝鱼滩湿地五种不同植被类型湿地和光滩三个土层的完全氨氧化菌丰度、多样性和群落组成。结果发现，植被类型在完全氨氧化菌群落变异中扮演重要角色，可以解释59%的变量。Clade A.1在所有样品中普遍存在，而clades A.2.1、A.2.2、A.3和 B则随着植被类型变异较大。和本地物种短叶茳芏相比，互花米草入侵改变完全氨氧化菌群落结构并增加其网络复杂度。土层深度也显著影响完全氨氧化菌群落结构，但该影响远低于植被类型。研究结果以“Plant Species–Driven Distribution of Individual Clades of Comammox Nitrospira in a Subtropical Estuarine Wetland”为题，发表在Microbial Ecology上。林永新研究员为第一作者，贺纪正教授为通讯作者。
原文链接：https://link.springer.com/article/10.1007/s00248-021-01940-3
进展五：过去10年，关于AOA和AOB的丰度和分布研究取得了长足的进展，但它们对硝化作用的相对贡献仍存在较大争议。1-辛炔是目前已知可以专一性抑制AOB，而对AOA无显著影响的硝化抑制剂，因此可以用它来区分AOA和AOB对硝化作用的相对贡献。团队通过搜集利用1-辛炔区分AOA和AOB对硝化作用相对贡献的数据，利用Meta分析研究AOB对陆地生态系统硝化作用的相对贡献。结果发现，1-辛炔对硝化作用的抑制效果在农田土壤上最好（71.4%），然后是草地土壤（59.6%）、森林土壤（53.2%）和湿地土壤（44.0%）。1-辛炔对硝化作用的抑制效果和土壤pH值呈正相关，表明土壤pH较高时其AOB的贡献更大。同时发现，在酸性土壤中，1-辛炔仍可抑制59.5%的硝化速率，表明AOB在酸性土壤中也发挥重要作用。研究结果以“Ammonia-oxidizing bacteria play an important role in nitrification of acidic soils: A meta-analysis”为题，发表在Geoderma上。林永新研究员为第一作者，贺纪正教授为通讯作者。
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0016706121004754?via%3Dihub
进展六：完全氨氧化菌的发现打破了硝化作用必须由两类不同的微生物分工完成的传统观点，为氨氧化微生物的研究带来新的机遇和挑战。然而，土壤团聚体中完全氨氧化菌和AOA、AOB的生态位分异以及共现网络关系知之甚少。团队基于鹰潭站的长期定位施肥试验地，研究长期施用有机肥和无机肥对农田红壤团聚体中完全氨氧化菌的影响。结果发现，团聚体大小显著影响AOA和AOB群落结构，但对完全氨氧化菌群落结构没有显著影响。然而，有机肥对AOA、AOB和完全氨氧化菌群落结构的影响大于团聚体。完全氨氧化菌clade A是供试土壤最主要的完全氨氧化菌，但长期施用猪粪则显著提高了完全氨氧化菌clade B的相对丰度，尤其是在微团聚体中。共现网络分析发现，完全氨氧化菌和AOA的联系更多，表明完全氨氧化菌可能和AOA有更相似的生态位。完全氨氧菌和AOA的联系在微团聚体中比大团聚体中更紧密。研究结果以“Niche differentiation of comammox Nitrospira and canonical ammonia oxidizers in soil aggregate fractions following 27-year fertilizations”为题，发表在Agriculture Ecosystems & Environment上。林永新研究员为第一作者，贺纪正教授为通讯作者。
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0167880920303339?via%3Dihub
进展七：完全氨氧化菌的发现引起了学术界对其生态位偏好性研究的兴趣。然而，农田红壤中完全氨氧化菌的分布特征尚不清楚。团队基于鹰潭站的长期定位施肥试验地，研究了不同长期施肥模式对完全氨氧化菌丰度和群落结构的影响。长期施肥处理包括8个：NPK、NP、NK、PK、NPK+花生秸秆、NPK+水稻秸秆、NPK+萝卜菜和NPK+猪粪。结果发现，NK处理中检测不到完全氨氧化菌。和NPK处理相比，NPK+猪粪显著提高完全氨氧化菌clade A丰度，而其它处理则没有。速效磷是影响完全氨氧化菌clade A丰度的最主要环境因子，而土壤pH值是影响完全氨氧化菌群落结构最主要的环境因子。完全氨氧化菌clade A.2.1几乎占到NPK处理完全氨氧化菌序列的100%，但PK和NPK+猪粪显著增加clades A.2.2、B.1和B.2的相对丰度。完全氨氧化菌clade A.2.1的相对丰度和土壤pH值呈显著负相关，而clade A.2.2则正好相反，表明clade A的不同亚类存在生态位分异。研究结果以“Differentiation of individual clusters of comammox Nitrospira in an acidic Ultisol following long-term fertilization”为题，发表在Applied Soil Ecology上。林永新研究员为第一作者，贺纪正教授为通讯作者。
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0929139321003905?via%3Dihub
进展八：温度是影响土壤微生物活性和硝化作用的关键因子，然而温度和氮添加如何影响农田土壤完全氨氧化菌存在较大不确定性。基于此，团队采集了常规施肥的农田红壤，建立了室内微宇宙培养试验，设置三个温度梯度（15 °C、25 °C和35 °C）和三个氮添加水平（0 mg kg⁻1、25 mg kg⁻1和50 mg kg⁻1），研究温度和氮添加对完全氨氧化菌丰度和群落结构的影响。结果发现，氮添加和温度升高均显著促进土壤净硝化速率。完全氨氧化菌clade A丰度随着温度升高而下降，表明完全氨氧化菌clade A可能喜好低温的环境。然而，氮添加对完全氨氧化菌clade A丰度无显著影响。温度比氮添加对完全氨氧化菌群落结构的影响更大，但clade A.2.1相对丰度并不受温度和氮添加影响，表明温度对完全氨氧化菌群落结构的影响可能主要发生在clade A.2.1内部。结果以“Temperature has a strong impact on the abundance and community structure of comammox Nitrospira in an Ultisol”为题，发表在Journal of Soils and Sediments上。硕士生冯蒙蒙和科研助理贺子洋为共同第一作者，林永新研究员为通讯作者。
原文链接：https://link.springer.com/article/10.1007/s11368-022-03261-5
进展九：1-辛炔和PTIO经常被用作AOB和AOA的专性抑制剂，但它们对完全氨氧化菌的影响尚不清楚。团队基于鹰潭站的长期定位施肥试验地，研究了1-辛炔和PTIO对不同长期施肥模式农田红壤完全氨氧化菌的影响。结果发现，添加1-辛炔显著抑制农田红壤完全氨氧化菌clade A的生长，表明在农田红壤中1-辛炔不能被用作AOB的专性抑制剂。此外，PTIO显著降低AOB和完全氨氧化菌的丰度，但对AOA丰度无显著影响，表明农田红壤中AOB和完全氨氧化菌对PTIO更加敏感。乙炔、1-辛炔和PTIO均对完全氨氧化菌群落结构无显著影响。综上所述，我们的结果表明1-辛炔和PTIO均能抑制完全氨氧化菌的生长，但不影响其群落结构。研究结果以“Nitrification inhibitor 1-octyne inhibits growth of comammox Nitrospira but does not alter their community structure in an acidic soil”为题，发表在Journal of Soils and Sediments上。林永新研究员为第一作者，贺纪正教授为通讯作者。
原文链接：https://link.springer.com/article/10.1007/s11368-022-03367-w
进展十：尽管越来越多的研究关注农田土壤完全氨氧化菌的分布特征，施肥和根际效应对土壤完全氨氧化菌的影响研究仍然有限，尤其是在碱性农田土壤中。基于此，团队利用山西省潮土不同施肥的试验样地，采集高粱根际和非根际土壤，研究完全氨氧化菌和传统氨氧化微生物AOA和AOB的群落结构。施肥处理包括：不施肥（CON）、NPK、粪肥+秸秆（MS）、NPK+粪肥（NPKM）、NPK+粪肥+秸秆（NPKMS）和NPK+粪肥+秸秆深施（NPKMSD）。结果发现，clades A.2.1和B是农田潮土最主要的完全氨氧化菌。施肥比根际效应对完全氨氧化菌群落结构的影响更大，而施肥和根际效应对AOA和AOB群落结构均无显著影响。和CON、NPK相比，施用粪肥提高了完全氨氧化菌clade A(尤其是clade A.2.1)的相对丰度，但降低了clade B的相对丰度。土壤硝态氮含量是影响农田潮土完全氨氧化菌群落结构最主要的环境因子。研究结果以“Fertilization has a greater effect than rhizosphere on community structures of comammox Nitrospira in an alkaline agricultural soil”为题，发表在Applied Soil Ecology上。科研助理贺子洋和已毕业博士生孙安琪为共同第一作者，林永新研究员为通讯作者。
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0929139322000725?via%3Dihub
上述论文均以福建师范大学为第一单位，主要合作作者包括土壤生态学团队胡行伟研究员、郑勇研究员和中国科学院南京土壤研究所樊剑波高级工程师。研究工作主要受到了国家自然科学基金项目(41930756, 42077041)的资助。
